Telofaza

Telofaza — eukariot hujayralarning mitotik boʻlinish bosqichi hisoblanib, uning davomida ikkita qiz xromosoma toʻplami shpindelning qutblariga tomon etib boradi va dekondensatsiyalanadi. Yadro qobigʻining erishi xromosomalarning har bir toʻplami atrofida boshlanadi. Sitoplazmaning ajralishi kontraktil halqaning qisqarishi (sitokinez) orqali amalga oshiriladi^[1].

Tavsif

Piyoz hujayralarida telofaza jarayoni

Mitozning oxirgi bosqichi — telofazada — anafaza bosqichida hujayraning qarama-qarshi qutblariga ajralgan xromosomalarning ikkita qiz toʻplami atrofida yadro membranasi shakllana boshlashi bilan taʼriflanadi. Dastlab, xromosomalar oʻzlarining anafaza yoʻnalishini saqlab qoladilar, soʻngra sentromeralar hujayraning qutblariga, telomerlar esa shpindel markaziga qaragan boʻladi. Yadro qobigʻining hosil boʻlishidan oldin boʻlinish milini qismlarga ajratish amalga oshiriladi. Astral mikronaychalarning choʻzilishi sodir boʻlganidan keyingina mikronaychalardan tashkil topgan yangi struktura hosil boʻladi.

Ikkita qiz toʻplami atrofida yadro membranasi shakllana boshlashi

Maʼlum vaqtdan soʻng ikki xil alohida xromosomalar toʻplami orasida joylashgan qoldiq tana hosil boʻladi^[2]. Depolimerizatsiya boʻlinish qutblaridan hujayraning ekvator tekisligiga, minus uchlaridan ortiqcha uchlarigacha boʻlgan yoʻnalishda davom etadi. Shu bilan bir qatorda, mikronaychalar qoldiq tanada eng uzoq vaqt saqlanadi^[3]. Yadro qobigʻining yigʻilishi jarayonida sitoplazmaning membrana pufakchalari alohida xromosomalar yuzasiga bogʻlanadi, soʻngra bir-biri bilan birlashadi va xromosomalar guruhlarini oʻrab olib, nihoyat, yadro qobigʻini hosil qilish uchun birlashadi. Yadro qobigʻi dastlab xromosomalarning lateral yuzalarida, oxirida esa sentromera va telomeralarda hosil boʻladi. Biroz vaqtdan soʻng, uning ichiga yadro gʻovak komplekslari oʻrnatiladi va yadro qatlami hosil boʻlib, yadro paydo boʻladi va yadro qobigʻi endoplazmatik toʻr bilan qayta bogʻlanadi. Yadro gʻovak komplekslari yadro oqsillarini sitoplazmadan yadroga yuklaydi, yadro kengayadi va xromosomalar dekondensatsiyalanib interfaza holatiga oʻtadi, soʻngra gen transkripsiyasi boshlanadi. Mitoz qiz hujayra yadrolarining hosil boʻlishi bilan yakunlanadi va hujayraning sitoplazmasi faqat ikkiga boʻlinish uchun qoladi^[1]^[4].

Boʻlinish shpindelining demontaj qilinishi va yadro qobigʻining shakllanishi mitotik siklinga bogʻliq kinazalar (Cdk) bilan fosforlangan oqsillarning fosforillanishini talab qiladi. Bunga Cdk inaktivatsiyasi yoki fosfataza faollashuvi bilan, yoki ikkalasi orqali erishilish mumkin^[1]. Telofaza 10-15 minut oʻtgach odatda xromatidlar ajratilgandan keyin boshlanadi. Mitozni qoʻzgʻatuvchi siklin B darajasi maʼlum darajaga tushmagunga qadar telofaza boshlanmaydi. Shunday qilib, xromosomalar toʻplamining divergensiyasidan oldin yadrolarning erta shakllanishining oldi olinadi^[2].

Telofazani boshqaradigan qo'shimcha mexanizmlar

Butun hujayradagi fosfoprotein majmuasidagi siljish individual telofaza hodisalarining boshlanishiga yordam beradigan ko'plab tartibga solish mexanizmlarining eng kengi hisoblanadi.

Anafaza vositasida xromosomalarning metafaza plastinkasidan uzoqlashishi telofaza boshlanishi uchun fazoviy signallarni keltirib chiqarishi mumkin^[5].
Telofazaning muhim regulyatori va effektori - bu cdc48 (achitqi cdc48 ga gomolog bo'lgan inson p97, ham tizimli, ham funktsional), maqsadli oqsil konformatsiyasini o'zgartirish uchun ATPaz faolligini mexanik ravishda ishlatadigan protein. Cdc48 shpindelni demontaj qilish, yadro konvertini yig'ish va xromosoma dekompensatsiyasi uchun zarur. Cdc48 ushbu jarayonlarda tizimli ravishda ishtirok etadigan oqsillarni, shuningdek, proteazomaga qaratilgan ba'zi ubiquitinatsiyalangan oqsillarni o'zgartiradi^[6]^[7].

Yana qarang

Manbalar

↑ ^1,0 ^1,1 ^1,2 Альбертс и др. 2013.
↑ ^2,0 ^2,1 Кассимерис, Лингаппа, Плоппер 2016.
↑ Алов 1972.
↑ Ченцов 2005.
↑ Afonso O, Matos I, Maiato H (2014). "Spatial control of the anaphase-telophase transition". Cell Cycle. 13 (19): 2985–6. doi:10.4161/15384101.2014.959853. PMC 4614036. PMID 25486554.
↑ Cao K, Nakajima R, Meyer HH, Zheng Y (October 2003). "The AAA-ATPase Cdc48/p97 regulates spindle disassembly at the end of mitosis". Cell. 115 (3): 355–67. doi:10.1016/S0092-8674(03)00815-8. PMID 14636562.
↑ Hetzer M, Meyer HH, Walther TC, Bilbao-Cortes D, Warren G, Mattaj IW (December 2001). "Distinct AAA-ATPase p97 complexes function in discrete steps of nuclear assembly". Nature Cell Biology. 3 (12): 1086–91. doi:10.1038/ncb1201-1086. PMID 11781570. S2CID 19261807.

Adabiyotlar

Кассимерис Л., Лингаппа В. Р., Плоппер Д. . Клетки по Льюину. М.: Лаборатория знаний, 2016. ISBN 978-5-906828-23-1.
Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж.. Молекулярная биология клетки: в 3-х томах. Т. II. М.: Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. ISBN 978-5-4344-0113-5.
Ченцов Ю. С.. Введение в клеточную биологию. М.: ИКЦ «Академкнига», 2005. ISBN 5-94628-105-4.
Алов И. А.. Цитофизиология и патология митоза, 3700 экз, М.: «Медицина», 1972.

Havolalar

[FOOTNOTEАльбертс_и_др.2013-1] 1,0 ^1,1 ^1,2 Альбертс и др. 2013.

[FOOTNOTEКассимерис,_Лингаппа,_Плоппер2016-2] 2,0 ^2,1 Кассимерис, Лингаппа, Плоппер 2016.

[FOOTNOTEАлов1972-3] Алов 1972.

[FOOTNOTEЧенцов2005-4] Ченцов 2005.

[5] Afonso O, Matos I, Maiato H (2014). "Spatial control of the anaphase-telophase transition". Cell Cycle. 13 (19): 2985–6. doi:10.4161/15384101.2014.959853. PMC 4614036. PMID 25486554.

[6] Cao K, Nakajima R, Meyer HH, Zheng Y (October 2003). "The AAA-ATPase Cdc48/p97 regulates spindle disassembly at the end of mitosis". Cell. 115 (3): 355–67. doi:10.1016/S0092-8674(03)00815-8. PMID 14636562.

[7] Hetzer M, Meyer HH, Walther TC, Bilbao-Cortes D, Warren G, Mattaj IW (December 2001). "Distinct AAA-ATPase p97 complexes function in discrete steps of nuclear assembly". Nature Cell Biology. 3 (12): 1086–91. doi:10.1038/ncb1201-1086. PMID 11781570. S2CID 19261807.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]