Nektar shakarga boy suyuqlik boʻlib, nektar yoki nektarin deb ataladigan bezlardagi oʻsimliklar tomonidan changlatuvchi hayvonlarni oʻziga jalb qiladigan gullar ichida yoki oʻsimliklarini himoya qilishni taʼminlaydigan nektar tomonidan ishlab chiqariladi. Koʻpincha, nektar isteʼmol qiladigan changlatuvchilarga chivinlar, hoverflies, arilar, asalarilar, kapalaklar va oyalar, kolibrilar, asalarichilar va yarasalar kiradi. Nektar ozuqa iqtisodida va nektar yeyuvchi turlarning evolyutsiyasida hal qiluvchi rol oʻynaydi. Masalan, nektar izlash xulq-atvori, asosan, afrikalik asal asalarilarning divergent evolyutsiyasi uchun javobgardir. 

Kameliya nektari
Grechka gullarida toʻq sariq-sariq nektarlar va yashil rangli nektar
Avstraliyalik kapalak gul nektarini oziqlantirmoqda
Gymnadenia conopsea gullari nektar bilan toʻldirilgan

Nektar iqtisodiy jihatdan muhim moddadir, chunki u asal uchun shakar manbai hisoblanadi. U qishloq xoʻjaligi va bogʻdorchilikda ham foydalidir, chunki baʼzi yirtqich hasharotlar nektar bilan oziqlanadi. Masalan, bir qator parazit arilar (Apoica flavissima ijtimoiy ari turlari) asosiy oziq-ovqat manbai sifatida nektarga tayanadi. Oʻz navbatida, bu arilar oʻzlarining bolalari uchun oziq-ovqat sifatida qishloq xoʻjaligi zararkunandalarini ovlaydilar[1].

Etimologiya

tahrir

Nektar yunon tilidan olingan boʻlib, abadiy hayotning afsonaviy ichimlikidir[2]. Baʼzilar bu soʻzning né- yoki nē- „yoʻq“ va „oʻldirish“ soʻzlaridan kelib chiqqani aytishadi, „oʻldirib boʻlmaydigan“, shuning uchun „oʻlmas“ degan maʼnoni anglatadi. „Gullardagi shirin suyuqlik“ga ishora qilish uchun „nektar“ soʻzining umumiy qoʻllanishi birinchi marta milodiy 1600-yilda qayd etilgan[2].

Gul nektarlari

tahrir

Nektar yoki nektarin – bu gulning turli joylarida joylashgan gul toʻqimasi va mos ravishda nektar, moy va hid ishlab chiqaradigan elaioforlar va osmoforlarni oʻz ichiga olgan bir nechta sekretor gul tuzilmalaridan biridir. Ushbu tuzilmalarning vazifasi potentsial changlatuvchilarni jalb qilishdan iborat boʻlib, ular orasida hasharotlar, jumladan, asalarilar va kuya va umurtqali hayvonlar, masalan, kolibri va yarasalar boʻlishi mumkin. Nektarlar har qanday gul qismida paydo boʻlishi mumkin, ammo ular oʻzgartirilgan qism yoki yangi tuzilishni ham ifodalashi mumkin[3]. Turli xil gul nektarlariga quyidagilar kiradi[4]:

  • idish (qabul qiluvchi: ekstrastaminal, intrastaminal, interstaminal)
  • gipantiy (gipantial)
  • tepalar (perigonal, tepal)
  • sepal (sepal)
  • gulbarg (bargbarg, gulbarg)
  • stamen (staminal, androecial: filament, anther, staminodal)
  • pistil (ginoecial: stigmatik, stillar)
    • pistillodalar (pistillodal, karpelodial)
    • tuxumdonlar (tuxumdon: septal boʻlmagan, septal, ginoplevral)

Lamiaceae aʼzolarining koʻpchiligi tuxumdon asosini oʻrab turgan va rivojlanayotgan tuxumdon toʻqimalaridan kelib chiqqan nektarifer diskga ega. Koʻpchilik Brassicaceaeʼda nektar stamen filamentining tagida joylashgan. Koʻpgina bir pallali oʻsimtalarning toʻgʻridan-toʻgʻri nektarlari mavjud boʻlib, ular karpellarning birlashtirilmagan chetlarida joylashgan. Bu nektarlarni gineksiy yuzasidagi mayda teshiklardan chiqaradi. Nektarlarning rangi, soni va simmetriyasi ham farq qilishi mumkin[5] . Nektarlarni strukturaviy yoki strukturaviy boʻlmagan deb ham ajratish mumkin. Strukturaviy nektarlar nektar chiqaradigan toʻqimalarning oʻziga xos joylariga, masalan, ilgari sanab oʻtilgan gul nektarlarining turlariga tegishli. Strukturaviy boʻlmagan nektarlar kamdan-kam hollarda tabaqalanmagan toʻqimalardan nektar ajratadi[4]. Har xil turdagi gul nektarlari oʻsimlik nektarlari bilan oziqlanadigan changlatuvchiga qarab oʻzaro evolyutsiyalashgan . Nektar zich sitoplazmaga ega boʻlgan nektarlarning epidermal hujayralaridan trixomalar yoki oʻzgartirilgan stomalar orqali chiqariladi. Qoʻshni qon tomir toʻqimalari floemani oʻtkazadi va shakarlarni sekretor hududga olib keladi, u yerda endoplazmatik retikulum bilan oʻralgan vesikulalar orqali hujayralardan chiqariladi[6]. Qoʻshni subepidermal hujayralar ham sekretor boʻlishi mumkin[3]. Uzunroq nektarlarga ega boʻlgan gullar baʼzan uzoqroq masofaga tashishda yordam berish uchun nektarda tomir ipiga ega[7][3].

Changlatuvchilar nektar bilan oziqlanadi va nektarning joylashgan joyiga qarab changlatuvchi oʻsimlikning urugʻlantirilishiga va tashqariga chiqishiga yordam beradi, chunki ular oʻsimlikning jinsiy aʼzolariga, stamen va pistilaga qarshi tarashadi va gulchanglarni yigʻadi yoki toʻplaydi[8]. Gul nektarlaridan nektar baʼzan oʻsimlikni yirtqichlardan himoya qiladigan chumolilar kabi hasharotlar uchun oziq sifatida ishlatiladi. Koʻpgina gulli oilalar nektar spurini rivojlantirdilar. Bu shoxchalar turli uzunlikdagi proyektsiyalar boʻlib, turli toʻqimalardan hosil boʻladi, masalan, gulbarglar yoki sepals. Ular changlatuvchilarning choʻzilgan toʻqimalarga tushishiga imkon beradi va nektarlarga osonroq yetib boradi va nektar mukofotini oladi[5]. Spurning turli xil xususiyatlari, masalan, uning uzunligi yoki guldagi holati, gulga tashrif buyuradigan changlatuvchi turini aniqlashi mumkin[9].

Oʻtxoʻrlikdan himoya qilish koʻpincha oʻsimlikdan tashqari nektarlarning rollaridan biridir. Himoyada gul nektarlari ham ishtirok etishi mumkin. Nektarda mavjud boʻlgan shakarlarga qoʻshimcha ravishda, gul nektarlari tomonidan chiqariladigan nektarda maʼlum oqsillar ham boʻlishi mumkin. Tamaki oʻsimliklarida bu oqsillar mikroblarga qarshi va antifungal xususiyatlarga ega boʻlib, gineksiyni maʼlum patogenlardan himoya qilish uchun ajralib chiqishi mumkin[10].

Gul nektarlari gullarga tashrif buyuradigan turli xil changlatuvchilar tufayli turli xil nektarlarga aylandi . Melastomataceae da turli xil gul nektarlari evolyutsiyaga uchragan va koʻp marta yoʻqolgan. Ajdoddan nektar hosil qilgan va nektarlari boʻlgan gullar changlatuvchilar, masalan, asalarilarning ayrim turlari tomonidan nektar isteʼmol qilmasligi tufayli nektar ishlab chiqarish qobiliyatini yoʻqotgan boʻlishi mumkin. Buning oʻrniga ular polen ishlab chiqarish uchun energiya ajratishga eʼtibor qaratdilar. Nektarlarga ega boʻlgan angiospermlarning turlari qushlar va kapalaklar kabi nektarni isteʼmol qiladigan changlatuvchilarni jalb qilish uchun nektardan foydalanadilar[11]. Bromeliaceaeda septal nektarlar (ginosial nektarning bir shakli) hasharotlar yoki qushlar changlanadigan turlari keng tarqalgan. Shamol bilan changlanadigan turlarda nektarlar koʻpincha yoʻq, chunki oziq beradigan changlatuvchi yoʻq[12]. Baʼzi chivinlar, kuya, kapalaklar va qushlar kabi uzoq tilli organizmlar tomonidan changlanadigan gullarda, tuxumdonlarda nektarlar keng tarqalgan, chunki ular changlatish paytida nektar ozigʻiga erisha oladilar. Sepal va gulbarg nektarlari koʻpincha gul ichiga yetib bora olmaydigan qisqa tilli hasharotlar tomonidan changlanadigan turlarda koʻproq uchraydi[13].

Sekretsiya

tahrir

Gulga changlatuvchilar kelishi bilan nektar sekretsiyasi ortadi. Changlanishdan keyin nektar tez-tez oʻsimlikda qayta soʻriladi[14] . Har qanday vaqtda gullardagi nektar miqdori koʻpgina omillarga, jumladan gul yoshi[15], oʻsimlikning joylashishi[16] va yashash muhitini boshqarishga bogʻliq holda oʻzgaruvchan boʻladi[17].

Ekstraloral nektarlar

tahrir

Ekstraloral nektarlar (shuningdek, ekstranuptial nektarlar deb ham ataladi) gullardan tashqarida rivojlanadigan va changlanishda ishtirok etmaydigan maxsus nektar ajratuvchi oʻsimlik bezlari boʻlib, odatda, barg yoki barg barglarida (barg nektarlari) va koʻpincha barglarning venalanishi bilan bogʻliq[3][18] . Ular shakli, joylashuvi, hajmi va mexanizmi jihatidan juda xilma-xildir. Ular oʻsimlikning deyarli barcha yer usti qismlarida tasvirlangan, shu jumladan stipulalar, kotiledonlar, mevalar va poyalar va boshqalar. Ular bir hujayrali trixomalardan tortib, tomirlangan yoki boʻlmasligi mumkin boʻlgan murakkab chashka oʻxshash tuzilmalargacha oʻzgaradi. Gul nektarlari singari, ular bezli trixomalar guruhlaridan iborat yoki choʻzilgan sekretor epidermis hujayralari. Ikkinchisi koʻpincha qon tomir toʻqimalari bilan bogʻliq. Ular maxsus choʻntaklar (domatia), chuqurlar yoki baland hududlar bilan bogʻliq boʻlishi mumkin (masalan Euphorbiaceae). Baʼzi tropik eudikotlarning barglari (masalan Fabaceae) va magnoliidlar (masalan Piperaceae) marvarid bezlari yoki chumolilarni jalb qilish uchun ixtisoslashgan globulyar trixomalar boʻlgan tanaga ega. Ular, ayniqsa, uglevodlar, oqsillar va lipidlarga boy boʻlgan moddalarni ajratadilar[3] [19].

 
Yosh Drynaria quercifolia bargining pastki yuzasida oʻsimlikdan tashqari nektarlarda chumolilar
 
Loxura atymnus kapalaklari va sariq aqldan ozgan chumolilar Spathoglottis plicata kurtaklarining guldan tashqari nektarlaridan ajralib chiqqan nektarni isteʼmol qiladilar.
 
Nylanderia flavipes chumolisi Sennaning gullaridan tashqari nektarlariga ham boradi

Boshqa gul sekretsiya tuzilmalari

tahrir

Baʼzi hasharotlar bilan changlanadigan oʻsimliklarda nektar yoʻq, lekin boshqa sekretsiya tuzilmalari orqali changlatuvchilarni jalb qiladi. Elaioforlar nektarlarga oʻxshaydi, ammo yogʻ chiqaradi. Osmoforlar uchuvchan hidlarni ishlab chiqaradigan oʻzgartirilgan strukturaviy tuzilmalardir. Orkide bu feromon xususiyatlarga ega. Osmoforlar qalin gumbazsimon yoki papillasimon epidermis va zich sitoplazmaga ega. Ophrys labella gumbazsimon, papillasimon, osmoforlarni hosil qiluvchi quyuq rangdagi epidermis hujayralariga ega. Narcissus tojdan changlatuvchi oʻziga xos uchuvchi moddalar chiqaradi[3].

Yana qarang

tahrir

Manbalar

tahrir
  1. „Killer Bees“. www.columbia.edu. Qaraldi: 2022-yil 17-yanvar.
  2. 2,0 2,1 „Nectar“. Online Etymology Dictionary, Douglas Harper (2018). Qaraldi: 2018-yil 28-may.
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 Rudall 2007.
  4. 4,0 4,1 Nicolson et al 2017.
  5. 5,0 5,1 Willmer, Pat. Pollination and floral ecology. Princeton University Press, 2011.
  6. Fahn, Abraham. „On the Structure of Floral Nectaries“. Botanical Gazette, vol. 113, no. 4, 1952, pp. 464–470.
  7. Wallace, Gary D. „Studies of the Monotropoideae (Ericaceae). Floral nectaries: anatomy and function in pollination ecology“. American Journal of Botany (1977): 199–206.
  8. Heil, Martin. „Nectar: generation, regulation and ecological functions“. Trends in plant science 16.4 (2011): 191–200.
  9. Pacini, E. N. M. V. J., M. Nepi, and J. L. Vesprini. „Nectar biodiversity: a short review“. Plant Systematics and Evolution 238.1–4 (2003): 7–21.
  10. Thornburg, Robert W., et al. „A major function of the tobacco floral nectary is defense against microbial attack“. Plant Systematics and Evolution 238.1–4 (2003): 211–218.
  11. Stein, Bruce A., and Hiroshi Tobe. „Floral nectaries in Melastomataceae and their systematic and evolutionary implications“. Annals of the Missouri Botanical Garden (1989): 519–531.
  12. Floral anatomy of Bromeliaceae, with particular reference to the evolution of epigyny and septal nectaries in commelinid monocot, Sajo, M. G., P. J. Rudall, and C. J. Prychid. „Floral anatomy of Bromeliaceae, with particular reference to the evolution of epigyny and septal nectaries in commelinid monocots“. Plant Systematics and Evolution 247.3–4 (2004): 215–231.
  13. Rudall, Paula J., John C. Manning, and Peter Goldblatt. „Evolution of floral nectaries in Iridaceae“. Annals of the Missouri Botanical Garden (2003): 613–631.
  14. Thornburg 2001.
  15. Corbet, Sarah A. (2003-01-01). "Nectar sugar content: estimating standing crop and secretion rate in the field" (en). Apidologie 34 (1): 1–10. doi:10.1051/apido:2002049. ISSN 0044-8435. 
  16. Pleasants, John M.; Zimmerman, Michael (1979-08-01). "Patchiness in the dispersion of nectar resources: Evidence for hot and cold spots" (en). Oecologia 41 (3): 283–288. doi:10.1007/BF00377432. ISSN 1432-1939. PMID 28309765. https://doi.org/10.1007/BF00377432. 
  17. Geest, Emily A.; Baum, Kristen A. (2022). "The Impact of Fire on Nectar Quality and Quantity for Insect Pollinator Communities". The American Midland Naturalist 187 (2): 268–278. doi:10.1674/0003-0031-187.2.268. ISSN 0003-0031. https://bioone.org/journals/the-american-midland-naturalist/volume-187/issue-2/0003-0031-187.2.268/The-Impact-of-Fire-on-Nectar-Quality-and-Quantity-for/10.1674/0003-0031-187.2.268.full. 
  18. Heil, M.; Fiala, B.; Baumann, B.; Linsenmair, K.E. (2000). "Temporal, spatial and biotic variations in extrafloral nectar secretion by Macaranga tanarius". Functional Ecology 14 (6): 749. doi:10.1046/j.1365-2435.2000.00480.x. 
  19. Weber, M. G.; Keeler, K. H. (2012). "The phylogenetic distribution of extrafloral nectaries in plants". Annals of Botany 111 (6): 1251–1261. doi:10.1093/aob/mcs225. PMID 23087129. PMC 3662505. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3662505.