Entoz

Entoz (ing. Entozis) – dasturlashtirilgan hujayra oʻlimining bir turi boʻlib, unda bir epiteliya hujayrasi boshqa epiteliy hujayrasi tomonidan soʻriladi va keyinchalik esa soʻrilgan hujayraning vakuolasida yoki lizosomasida oʻladi. Entoz koʻpincha oʻsmalarda kuzatiladi, bunga sabab u hujayra- hujayradan tashqari matritsa aloqalarining yoʻqolishi bilan qoʻzgʻatiladi, va bu koʻpincha saraton hujayralarida kuzatiladi. Entozning sutemizuvchilar embrion rivojlanishida ham muhim rol oʻynashi aniqlangan. Hujayra oʻlimining boshqa hujayra ichidagi hujayraning ichkilashuvi bilan bogʻliq boshqa turlariga fagoptoz (masalan, neyronlarning glial hujayralar tomonidan yutilishi), oʻz joniga qasd qilish emperipolez (masalan, gepatotsitlar ichidagi T limfotsitlar), emperitoz (oʻsimta hujayralari ichidagi tabiiy qotil hujayralar), kannibalizm (masalan, metastatik melanoma hujayralarida limfotsitlar), gomotipik hujayrali kannibalizm (meʼda osti bezi adenokarsinoma hujayralari). Boshqa hujayra ichidagi hujayra boʻlgan gʻayrioddiy tuzilmalar 1864 yilda Karl Jozef Ebert tomonidan oʻrganilgan hisoblanadi. U ichida limfotsitlar boʻlgan epiteliya hujayralarini topdi. Entoz birinchi marta 2007 yilda Maykl Overholtzer va boshqalar tomonidan tavsiflangan va Xantington kasalligi bilan kasallangan bemorlardan ajratilgan limfoblastlarda „hujayrali kannibalizm“ shakli sifatida tasvirlangan. 2009 yilda hujayra oʻlimi boʻyicha nomenklatura qoʻmitasi oʻz roʻyxatiga entozisni kiritdi. Buni IV turdagi hujayra oʻlimi deb hisoblash taklif etiladi.

Tarqalishi

Bir hujayraning boshqasi tomonidan soʻrilishi jarayoni bakteriyalar va yirtqich amyobalarda sporulyatsiya paytida kuzatilishi mumkin boʻlib, ular ochlikdan qutqariladi. Bir hujayraning boshqa hujayra tomonidan soʻrilishi koʻpincha haqiqiy koʻp hujayrali hayvonlarda (Metazoa) uchraydi. Misol uchun, u koʻpincha nematoda Caenorhabditis elegans rivojlanishida hujayra oʻlimiga hamroh boʻladi va Drosophila oziqlantiruvchi hujayralarida kuzatilishi mumkin. Sutemizuvchilarda bir hujayra ichidagi boshqa hujayrani ifodalovchi turli xil tuzilmalar tasvirlangan va bu tavsiflar odatda patologlar tomonidan amalga oshirilgan. Masalan, timusning oziqlantiruvchi hujayralari ichida timositlar, megakariotsitlar ichida immun hujayralari topilgan. Bunday tuzilmalar, ayniqsa, shishlarda keng tarqalgan. Shunday qilib, uyali kannibalizm qadimgi jarayon boʻlib, butun evolyutsiya davomida saqlanib qolgan.

Morfologiya

Morfologik xususiyatlariga koʻra entozisning besh bosqichi ajratiladi. Birinchi bosqichda soʻrilgan hujayra yumaloq shaklga ega va tabiiy hajmini saqlab qoladi. Uning plazma membranasi entotik vakuolaning membranasi bilan yaqin aloqada boʻladi. Ikkinchi bosqichda yutilgan hujayra qisqara boshlaydi va entotik vakuolaning membranasiga qaratilgan qisqa proyeksiyalar hosil qiladi. Yadro dumaloq boʻlib qoladi, xromatin diffuz, yadrochalar aniq koʻrinadi. Uchinchi bosqichda yutilgan hujayraning kattaligi pasayishda davom etadi va hujayraning oʻzi va uning yadrosi tartibsiz shaklga ega boʻladi. Vakuolalar sitoplazmada toʻplanadi, xromatin kondensatsiyalanadi va yadrochalar unchalik aniq koʻrinmaydi. Toʻrtinchi bosqichda yutilgan hujayra va uning yadrosi tobora deformatsiyalanadi, sitoplazmatik vakuolalarning intensiv shakllanishi davom etadi va yadrochalar yoʻqoladi. Oxirgi, beshinchi bosqichda mezbon hujayra ichida faqat soʻrilgan hujayraning qoldiqlari qoladi. Koʻpincha entozis holatlari hujayra madaniyatida ikkinchi bosqichda aniqlanadi.

Mexanizm

Entozisning ikki turi tasvirlangan – gomotipik va geterotipik. Ular bir xil yoki har xil turdagi hujayralarning oʻzaro taʼsiri sifatida qaraladi. Baʼzi tadqiqotchilar entozisni faqat bir xil turdagi hujayralar oʻzaro taʼsir qiladigan holatlarni koʻrib chiqadilar.

Entoz hujayralarning hujayradan tashqari matritsadan ajralishi bilan qoʻzgʻatiladi, chunki dasturlashtirilgan hujayra oʻlimining boshqa koʻrinishida boʻlgani kabi, dasturlashtirilgan hujayra oʻlimining ushbu turlarining mexanizmlari sezilarli darajada farq qiladi. Shu sababli, entozis asosan saraton hujayralarida kuzatiladi, chunki ular odatda hujayradan tashqari matritsaga yoki bir-biriga yopishmaydi. Biroq, entozis toʻliq yopishgan epiteliy hujayralarida ham topilgan. Mitoz va glyukoza yetishmovchiligi bilan targʻib qilinishi mumkinligi koʻrsatilgan. Entozis bilan oʻralgan hujayralar odatda nobud boʻladi, ammo baʼzilari vakuolalarga boʻlinadi yoki koʻpayish qobiliyatiga ega boʻladi. Entozis yutgan hujayraning xost hujayrani tark etishi soʻrilishidan oldin yutilgan hujayralarda oʻlim dasturi boshlanmaganligini koʻrsatadi. Haqiqatan ham, entozisga uchragan hujayralar membranalarida fosfatidilserinni koʻrsatmaydi, bu „meni yeyish“ signali sifatida ishlaydi va fagotsitoz uchun zarurdir. Yutilgan hujayra mezbon hujayraning entotik vakuolasi ichida joylashgan. Oxir-oqibat, entotik vakuolalar lizosomalar bilan birlashadi va vakuola ichidagi hujayra yoʻq qilinadi.

Biologik funksiyalar

Sichqonlarda embrion implantatsiya qilinganida, embrion bachadon devoriga yopishishi uchun bachadon epitelial hujayralarini olib tashlanishi kerak boʻlgan. Epiteliy hujayralari implantatsiyani amalga oshirish uchun blastotsistning trofektodermasida entozisga uchraganligi koʻrsatilgan. ROCK kinazlari bostirilgan hayvonlarda implantatsiya sodir boʻlmadi. Immunostaining [inglizcha] koʻrsatdiki, b-katenin yutuvchi va yutib yuboruvchi hujayralar chegarasida joylashgan. Ichki epiteliya hujayralarining oʻlimi kaspaza-3 yoʻqligida sodir boʻldi, shuning uchun apoptotik dasturga muvofiq oʻlim sodir boʻlmadi. Shunday qilib, entozisning sutemizuvchilar embrion rivojlanishida ishtirok etishi haqidagi birinchi dalillar mavjud. 2017-yilda Uzoq Sharq toshbaqalarida (Pelodiscus sinensis) qish uyqusi vaqtida Sertoli hujayralari spermani entotik yoʻl orqali oʻzlashtirishi koʻrsatildi.

Klinik ahamiyati

Koʻkrak, yoʻgʻon ichak, jigar, oshqozon osti bezi, buyrak va boshqa organlar kabi koʻplab saratonlar uchun entozga oʻxshash hujayra tuzilmalari tavsiflangan. Entozis onkogenlar tomonidan ragʻbatlantirilishi mumkinligi koʻrsatilgan, masalan, Kras. Koʻkrak bezi saratonining klinik namunalari madaniyatda oʻstirilganda, b-katenin oqsili soʻrilgan va soʻrilgan hujayralar chegarasida joylashganligi va soʻrilgan hujayraning korteksida ROCK I/II bilan fosforlangan miozin yengil zanjirlari mavjudligi koʻrsatilgan. Baʼzida oʻsmalarda bir-birining ichida joylashgan uchta hujayraning murakkab tuzilmalari topiladi. Entoz oʻsimta hujayralarining oʻsishiga qarshilik koʻrsatishi mumkin. Otofagiya oqsillarini sindirish orqali entozisni bostirish oʻsimta hujayralarining malign oʻsishini kuchaytiradi. Entozis hujayradan tashqari matritsadan hujayraning ajralishi bilan qoʻzgʻatilganligi sababli, bu metastaz paytida bostiriladigan anoikis tipidagi oʻlim jarayonini ham qoʻzgʻatadi, shuning uchun entozis oʻsimta hujayralarining oʻsishini sekinlashtiradigan mexanizm sifatida ishlaydi degan xulosaga kelishimiz mumkin. Shu bilan birga, entozis oʻsimta rivojlanishiga yordam beradigan anevloidiyaga olib kelishi mumkinligi koʻrsatilgan. Entozda hujayralar boʻlinishi joʻyak shakllanishini toʻxtatib qoʻyish orqali buziladi, va bu koʻpincha sitokinezning muvaffaqiyatsizligiga olib keladi.

Havolalar

• Entoz va hujayra sikli haqida oʻquv qoʻllanma
• Entozning kelib chiqish sabablari va davolash