Myriapodlar (dan Qadimgi yunoncha muríos) - Myriapoda subfilumining aʼzolari boʻlib, unda millipedalar va qirgʻoqlar kabi artropodlar mavjud. Guruh 13 000 ga yaqin turlarni oʻz ichiga oladi, ularning barchasi quruqlikda[2].

Kenja turkum: Myriapoda
Myriapods

Temporal range: Pridoli–Present
Representatives of the four extant myriapod classes. Clockwise from top left: Chilopoda, Diplopoda, Symphyla, and Pauropoda.
Scientific classification e
Kingdom: Animalia
Phylum: Arthropoda
Clade: Mandibulata
Subphylum: Myriapoda

Latreille, 1802
Classes[1]

Miriapodlarning fotoalbom yozuvlari Siluriya davrining oxiriga toʻgʻri keladi, ammo molekulyar dalillar Kembriy davridagi diversifikatsiyani koʻrsatsa-da[3] va kembriya qoldiqlari miriapodlarga oʻxshaydi[4]. Eng qadimgi, shubhasiz, miriapod qoldigʻi, milyapod Pneumodesmus newmani, kech Silur davridan (428 million yil oldin). P. newmani yer yuzidagi eng qadimgi hayvon sifatida ham muhim ahamiyatga ega[5][6]. Myriapodlarning filogenetik tasnifi hali ham muhokama qilinmoqda.

Myriapodlarni ilmiy oʻrganish - miriapodologiya va miriapodlarni oʻrganuvchilar esa miriapodologlardir[7].

Anatomiya

tahrir
 
Scutigera coleoptrata boshi, antennalar, murakkab ko'zlar va og'iz qismlarini ko'rsatadi

Myriapodlarning bir juft antennalari va koʻp hollarda oddiy koʻzlari mavjud. Istisnolar ikkita sinf simfilanlar va pauropodlar, shuningdek, koʻzsiz boʻlgan Polidesmidamillipede buyurtmasi va geofilomorfaning santiped buyurtmasi, ularning barchasi koʻzsizdir[8]. Uyning santipeslari (Scutigera) boshqa tomondan katta va yaxshi rivojlangan murakkab koʻzlarga ega[9]. Ogʻiz boʻlaklari boshning pastki qismida yotadi, "epistoma" va labrum yuqori labni, bir juft yuqori labni esa pastki labni tashkil qiladi. Ogʻiz boʻshligʻida bir juft mandibula yotadi. Myriapodlar hasharotlarnikiga oʻxshash traxeya tizimiga bogʻlangan spirallar orqali nafas oladi. Tananing katta qismi boʻylab choʻzilgan uzun quvurli yurak bor, lekin odatda bir nechta, agar mavjud boʻlsa, qon tomirlari[10].

Malpigi naychalari azotli chiqindilarni ovqat hazm qilish tizimiga chiqaradi, bu odatda oddiy naychadan iborat. Qorin nerv kordonining har bir segmentida ganglion boʻlsa-da, miya nisbatan kam rivojlangan[10].

Juftlik paytida erkak myriapodlar sperma yoki sperma toʻplamini ishlab chiqaradi, ular tashqi tomondan ayolga oʻtishi kerak; bu jarayon koʻpincha murakkab va yuqori darajada rivojlangan. Urgʻochisi tuxum qoʻyadi, ular kattalarnikiga oʻxshab qisqartirilgan, faqat bir nechta segmentlari va uch juft oyoqlari bor. Epimorfik rivojlanishga ega boʻlgan Scolopendromorpha va Geophilomorpha ikki qirgʻoq buyrugʻi bundan mustasno (tananing barcha segmentlari embrional ravishda segmentlar hosil boʻladi), yoshlar bir necha marta kattalar shakliga etish uchun qoʻshimcha segmentlar va oyoq-qoʻllarni qoʻshadilar.[10]

Postembrion oʻsish davrida yangi segmentlarni qoʻshish jarayonianamorfoz deb nomlanadi, ulardan uch turi mavjud: euanamorfoz, emianamorfoz va teloanamorfoz. Euanamorfozda har bir moultdan keyin jinsiy etuklikka erishgandan keyin ham yangi segmentlar qoʻshiladi; emianamorfozda maʼlum bir bosqichga qadar yangi segmentlar qoʻshiladi va keyingi moults segmentlar qoʻshilmasdan sodir boʻladi; va teloanamorfozda, kattalar shakliga etib borganidan keyin yangi segmentlarning qoʻshilishi toʻxtaydi, bundan keyin moultlar boʻlmaydi[11].

Ekologiya

tahrir

Myriapodlar eng nam oʻrmonlarda koʻp boʻlib, ular chirigan oʻsimlik materialini parchalashda muhim rol oʻynaydi[4], bir nechta oʻtloqlar, yarim qurgʻoqchilik joylari yoki hatto choʻllarda ham yashaydi[12]. Turlarning juda oz qismi qirgʻoqboʻyi (dengiz sohilida joylashgan)[13][14]. Koʻpchilik, asosan, tungi yirtqichlar boʻlgan kırkayaklar bundan mustasno, zararli hisoblanadi. Kırkayaklar va milyapedlarning bir nechta turlari yorugʻlik ishlab chiqarishga qodir va shuning uchun bioluminesans[15] Pauropodanlar va simfilanlar mayda, baʼzan mikroskopik hayvonlar boʻlib, ular yuzaki qirgʻoqqa oʻxshaydi va tuproqda yashaydi. Millipedlar boshqa guruhlardan tana segmentlari juft boʻlib birlashtirilganligi bilan ajralib turadi, bu har bir segmentda ikki juft oyoq, qolgan uchta guruhda esa har bir tana segmentida bitta juft oyoq bor.

Garchi odatda odamlar uchun xavfli deb hisoblanmasa ham, koʻplab milipedlar zararli sekretsiyalarni (koʻpincha benzokinonlar oʻz ichiga oladi) ishlab chiqaradi, bu kamdan-kam hollarda terining vaqtincha qabariq va rangi oʻzgarishiga olib kelishi mumkin[16]. Biroq, katta qirgʻoqlar odamlarni tishlashi mumkin va tishlash kuchli ogʻriq va noqulaylik tugʻdirishi mumkin boʻlsa-da, oʻlim holati juda kam uchraydi[17].

Tasniflash

tahrir
 
Scolopendra cingulata, qirqayoq

Qaysi artropodlar guruhi Myriapoda bilan eng yaqin bogʻliqligi haqida koʻp bahs-munozaralar mavjud[18]. Mandibulata gipotezasiga koʻra, Myriapoda Qisqichbaqasimonlar va Hexapodalarni (hasharotlar va ularning yaqin qarindoshlari) oʻz ichiga olgan Pancrustacea guruhining singlisi taksonidir. Atelocerata gipotezasiga koʻra, Hexapoda eng yaqin, Paradoxopoda gipotezasiga koʻra, Chelicerata eng yaqin. Ushbu oxirgi gipoteza, agar mavjud boʻlsa, bir nechta morfologik belgilar bilan qoʻllab-quvvatlangan boʻlsa-da, bir qator molekulyar tadqiqotlar tomonidan qoʻllab-quvvatlanadi[19].

2020-yilda oʻtkazilgan tadqiqotda koʻz va ogʻizdan oldingi mintaqaning koʻplab belgilari topildi, bu esa miriapodlarning eng yaqin qarindoshlari yoʻq boʻlib ketgan evtikarsinoidlar ekanligini koʻrsatadi[20]. Miriapodlarning toʻrtta sinfi mavjud: Chilopoda (qirqoqlar), Diplopoda, Pauropoda va Symphyla, jami 12000 ga yaqin turni oʻz ichiga oladi[21]. Ushbu miriapodlar guruhlarining har biri monofiletik deb hisoblansa-da, ular orasidagi munosabatlar unchalik aniq emas[22].

Qirqayaqlar

tahrir
 
Tachypodoiulus niger, milliped
 
Scutigerella turi, simfilanlar turkumi.

Centipedes Chilopoda sinfini tashkil qiladi. Ular tez, yirtqich va zaharli, asosan tunda ov qilishadi. Nannarrup hoffmani (dan 12 mm dan kam yoki uzunligi) dan Scolopendra giganteagacha boʻlgan 3300 ga yaqin tur mavjud, ular (da 30 santimetrdan) 12 dan oshishi mumkin.

Millipedlar

tahrir

Millipedlar Diplopoda sinfini tashkil qiladi. Aksariyat millipedlar qirgʻoqqa qaraganda sekinroq va barg axlati va detritus bilan oziqlanadi. Qoʻshimchalari boʻlmagan kollum deb ataladigan birinchi segmentdan va har birida bir juft oyoqli keyingi uchta segmentdan tashqari, ular tana segmentlarining har bir juftining yagona birlikka qoʻshilishi bilan ajralib turadi va tashqi koʻrinishini beradi. har bir segmentda ikki juft oyoqqa ega. Shuningdek, sternitlar, plevritlar va tergitlarning qattiq zirhli halqalarga birlashishi odatiy holdir[23]. Erkaklar flagellatli sperma ishlab chiqaradigan boshqa miriapodlardan farqli oʻlaroq, aflagellat sperma hujayralarini ishlab chiqaradi[24]. Taxminan 12 000 tur tavsiflangan, ular haqiqiy global millipedlar xilma-xilligining oʻndan biridan kamrogʻini koʻrsatishi mumkin[21]. "Milliped" nomi lotincha millia ("ming") va pes (gen. pedis) ("oyoq") ildizlaridan hosil boʻlgan qoʻshma soʻz boʻlsa-da, millipedlarning odatda 36 dan 400 gacha oyoqlari bor. Biroq, 2021-yilda Eumillipes persephone tasvirlangan edi, birinchi tur 1000 yoki undan ortiq oyoqlari borligi maʼlum boʻlib, ulardan 1306 tasi bor[25]. Tabletkali millipedlar ancha qisqaroq va pillbuglar kabi toʻpga aylana oladi.

Simfila

tahrir

Symphylans yoki bog 'santiplari santipes va millipedes bilan chambarchas bogʻliq[26][27]. Ular 3-6 sm gacha uzunlikda va hayot bosqichiga qarab 6-12 juft oyoqqa ega[26][27][28]. Ularning tuxumlari oq va sharsimon, kichik olti burchakli tizmalar bilan qoplangan, bir vaqtning oʻzida 4-25 gacha boʻlgan toʻplamlarda qoʻyiladi va odatda 40 kungacha davom etadi[26][27][28]. Dunyo boʻylab 200 ga yaqin tur mavjud[29].

Pauropoda

tahrir
 
Eurypauropodid pauropod.

Pauropoda - kichik miriapodlarning yana bir kichik guruhi. Ular odatda 0,5-2,0 mm uzunlikda vaAntarktidadan tashqari barcha qitʼalarda tuproqda yashaydi.  [ iqtibosga ehtiyoj bor ] 700 dan ortiq turlar tasvirlangan[21]. Ular millipedlarning qardosh guruhi ekanligiga ishonishadi va dorsal tergitlar juft segmentlar boʻylab birlashtirilgan, xuddi millipedlarda koʻrinadigan segmentlarning toʻliq birlashishiga oʻxshaydi[30].

Artropleurid

tahrir
 
Arthropleura armata, artropleurid

Artroplevridlar qadimgi miriapodlar boʻlib, hozirda yoʻq boʻlib ketgan, silur davridan Permgacha maʼlum. Eng mashhur aʼzolar Arthropleura jinsidan boʻlib, u 2,63 metrgacha boʻlgan ulkan, ehtimol oʻtxoʻr hayvon boʻlgan 2,63 metrgacha (8 fut 8 gacha) uzun,[31] lekin guruhga 1 sm (0,39) dan kichik turlar ham kiradi. Arthropleuridea tarixan miriapodlarning alohida sinfi deb hisoblangan, ammo 2000-yildan beri ilmiy konsensus bu guruhni millipedalar kichik toʻplami sifatida koʻrib chiqdi, garchi artropleuridlarning boshqa millipedlar va bir-biriga munosabati muhokama qilinmoqda[32][33].

Myriapod munosabatlari

tahrir
 
Myriapodlar filogeniyasining turli gipotezalaridan ba'zilari. Morfologik tadqiqotlar (a va b daraxtlari) Diplopoda va Pauropoda guruhlarini qo'llab-quvvatlaydi, DNK yoki aminokislotalar o'xshashligini o'rganish turli xil munosabatlarni, shu jumladan C daraxtidagi Pauropoda va Symphyla munosabatlarini taklif qiladi.

Myriapodlar sinflarining turli guruhlari (kladkalari) taklif qilingan, ularning baʼzilari bir-birini istisno qiladi va ularning barchasi evolyutsion munosabatlar farazlarini aks ettiradi. Morfologik oʻxshashliklar (anatomik yoki rivojlanishning ilk davridagi oʻxshashliklari) bilan qoʻllab-quvvatlanadigan anʼanaviy munosabatlar molekulyar dalillar (jumladan, DNK ketma-ketligi va aminokislotalar oʻxshashliklari) bilan qoʻllab-quvvatlanadigan yangi munosabatlar bilan bogʻlik[34][35].

  • Dignatha (shuningdek, Collifera deb ataladi) millipedalar va pauropodlardan iborat boʻlgan toʻda boʻlib, morfologik oʻxshashliklar bilan qoʻllab-quvvatlanadi, shu jumladan gnatochilarium (oʻzgartirilgan jagʻ va plastinka apparati) va kollum, boshning orqasida oyoqsiz segment mavjudligi.
  • Trignatha (shuningdek, Atelopoda deb ataladi) - bu ogʻiz boʻshligʻining oʻxshashliklari bilan birlashtirilgan santipedlar va simfoniyalarning guruhidir.
  • Edafopodlar - bu umumiy genetik ketma-ketliklar tomonidan qoʻllab-quvvatlanadigan, ammo Dignata va Trignatha bilan ziddiyat boʻlgan simfoniyalar va pauropodanlar guruhidir[36].
  • Progoneata - bu santipedlardan tashqari millipedlar, pauropodlar va simfoniyalarni oʻz ichiga olgan guruh. Birgalikda ishlatiladigan xususiyatlar orasida tananing ikkinchi segmenti ortidagi (gonopores) va sezgir tuklar (trichobotriya) lampochkaga oʻxshash shish bilan. Bu Dignata yoki Edafopoda bilan mos keladi[35].

Yana qarang

tahrir
  • Euthycarcinoidea, miriapodlarning ajdodi boʻlishi mumkin boʻlgan sirli artropodlar guruhi
  • Quruqlikni mustamlaka qilish, quruqlikdagi organizmlarga olib keladigan asosiy evolyutsiya bosqichlari
  • Metamerizm, bir nechta chiziqli takrorlanadigan tana segmentlarining holati

Manbalar

tahrir

Havolalar

tahrir
  1. "Myriapoda". Integrated Taxonomic Information System.
  2. Ben Waggoner. „Introduction to the Myriapoda“. University of California, Berkeley (21-fevral 1996-yil). Qaraldi: 9-noyabr 2021-yil.
  3. Markus Friedrich; Diethard Tautz (2002). „Ribosomal DNA phylogeny of the major extant arthropod classes and the evolution of myriapods“. Nature. 376-jild, № 6536. 165–167-bet. Bibcode:1995Natur.376..165F. doi:10.1038/376165a0. PMID 7603566.
  4. 4,0 4,1 Ben Waggoner. „Introduction to the Myriapoda“. University of California, Berkeley (21-fevral 1996-yil). Qaraldi: 9-noyabr 2021-yil. Manba xatosi: Invalid <ref> tag; name "Berkeley" defined multiple times with different content
  5. Rowland Shelley. „Millipede Fossils“. East Carolina University (1-mart 2005-yil). 2011-yil 27-mayda asl nusxadan arxivlangan.
  6. Garwood, Russell J.; Edgecombe, Gregory D. (2011-yil sentabr). „Early Terrestrial Animals, Evolution, and Uncertainty“. Evolution: Education and Outreach. 4-jild, № 3. 489–501-bet. doi:10.1007/s12052-011-0357-y. {{cite magazine}}: sana kiritilishi kerak boʻlgan parametrga berilgan qiymatni tekshirish lozim: |date= (yordam)
  7. Sue Hubbell. Waiting for Aphrodite: Journeys Into the Time Before Bones. Houghton Mifflin Harcourt, 2000 — 53-bet. ISBN 978-0-618-05684-2. 
  8. Deep Metazoan Phylogeny: The Backbone of the Tree of Life.
  9. Müller, C.H.G.; Rosenberg, J.; Richter, S.; Meyer-Rochow, V.B. (2003). „The compound eye of Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda; Notostigmophora): an ultrastructural re-investigation that adds support to the Mandibulata concept“. Zoomorphology. 122-jild, № 4. 191–209-bet. doi:10.1007/s00435-003-0085-0.
  10. 10,0 10,1 10,2 Barnes, Robert D.. Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International, 1982 — 810–827-bet. ISBN 978-0-03-056747-6.  Manba xatosi: Invalid <ref> tag; name "IZ" defined multiple times with different content
  11. Enghoff, Henrik; Dohle, Wolfgang; Blower, J. Gordon (1993-yil oktabr). „Anamorphosis in millipedes (Diplopoda) – the present state of knowledge with some developmental and phylogenetic considerations“. Zoological Journal of the Linnean Society. 109-jild, № 2. 103–234-bet. doi:10.1111/j.1096-3642.1993.tb00305.x. {{cite magazine}}: sana kiritilishi kerak boʻlgan parametrga berilgan qiymatni tekshirish lozim: |date= (yordam)
  12. „Myriapod“. Britannica Concise Encyclopedia.
  13. Barber, A.D. (2009). „Littoral myriapods: a review“ (PDF). Soil Organisms. 81-jild, № 3. 735–760-bet. 2016-03-03da asl nusxadan (PDF) arxivlandi. Qaraldi: 5-noyabr 2013-yil.{{cite magazine}}: CS1 maint: date format ()
  14. {{{editor}}}: „World Database of Littoral Myriapoda“. World Register of Marine Species (2013). Qaraldi: 25-oktabr 2013-yil.
  15. Rosenberg, Joerg. Bioluminescence in Focus - a collection of illuminating essays Meyer-Rochow V.B.: . Research Signpost; Trivandrum, Kerala, India, 2009 — 139–147-bet. 
  16. „Strange and Unusual Millipedes“. herper.com. 2012-yil 2-aprelda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 2-iyul 2007-yil.
  17. Sean P. Bush; Bradley O. King; Robert L. Norris; Scott A. Stockwell (2001). „Centipede envenomation“. Wilderness & Environmental Medicine. 12-jild, № 2. 93–99-bet. doi:10.1580/1080-6032(2001)012[0093:CE]2.0.CO;2. PMID 11434497.
  18. Gregory D. Edgecombe (2004). „Morphological data, extant Myriapoda, and the myriapod stem-group“. Contributions to Zoology. 73-jild, № 3. 207–252-bet. doi:10.1163/18759866-07303002.
  19. Alexandre Hassanin (2006). „Phylogeny of Arthropoda inferred from mitochondrial sequences: strategies for limiting the misleading effects of multiple changes in pattern and rates of substitution“. Molecular Phylogenetics and Evolution. 38-jild, № 1. 100–116-bet. doi:10.1016/j.ympev.2005.09.012. PMID 16290034.
  20. Edgecombe, Gregory D.; Strullu-Derrien, Christine; Góral, Tomasz; Hetherington, Alexander J.; Thompson, Christine; Koch, Markus (1-aprel 2020-yil). „Aquatic stem group myriapods close a gap between molecular divergence dates and the terrestrial fossil record“. Proceedings of the National Academy of Sciences (inglizcha). 117-jild, № 16. 8966–8972-bet. Bibcode:2020PNAS..117.8966E. doi:10.1073/pnas.1920733117. ISSN 0027-8424. PMC 7183169. PMID 32253305.{{cite magazine}}: CS1 maint: date format ()
  21. 21,0 21,1 21,2 A. D. Chapman. Numbers of Living Species in Australia and the World. Department of the Environment and Heritage, 2005 — 23-bet. ISBN 978-0-642-56850-2. Qaraldi: 2011-yil 1-yanvar. 
  22. Jerome C. Regier, Heather M. Wilson & Jeffrey W. Shultz (2005). „Phylogenetic analysis of Myriapoda using three nuclear protein-coding genes“. Molecular Phylogenetics and Evolution. 34-jild, № 1. 147–158-bet. doi:10.1016/j.ympev.2004.09.005. PMID 15579388.
  23. A review of the correlation of tergites, sternites, and leg pairs in diplopods
  24. Invertebrate Zoology: A Tree of Life Approach
  25. Marek, Paul E.; Buzatto, Bruno A.; Shear, William A.; Means, Jackson C.; Black, Dennis G.; Harvey, Mark S.; Rodriguez, Juanita (2021-yil dekabr). „The first true millipede—1306 legs long“. Scientific Reports (inglizcha). 11-jild, № 1. 23126-bet. Bibcode:2021NatSR..1123126M. doi:10.1038/s41598-021-02447-0. ISSN 2045-2322. PMC 8677783. PMID 34916527. {{cite magazine}}: sana kiritilishi kerak boʻlgan parametrga berilgan qiymatni tekshirish lozim: |date= (yordam)
  26. 26,0 26,1 26,2 Gesell. „Garden Symphylan as a Pest of Field Crops“ (9-mart 2017-yil).
  27. 27,0 27,1 27,2 University. „Sympylans (Garden Centipede)“ (inglizcha). extension.usu.edu. Qaraldi: 30-oktabr 2022-yil.
  28. 28,0 28,1 „Symphylan Identification“ (3-avgust 2007-yil). 2007-yil 3-avgustda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 30-oktabr 2022-yil.
  29. „Numbers of Living Species in Australia and the World“ (26-sentabr 2009-yil). 2009-yil 26-sentyabrda asl nusxadan arxivlangan. Qaraldi: 30-oktabr 2022-yil.
  30. David Kendall. „Pauropods & Symphylids“. Kendall Bioresearch (6-iyun 2005-yil).
  31. Neil Davies; et al. (21-dekabr 2021-yil). „The largest arthropod in Earth history: insights from newly discovered Arthropleura remains (Serpukhovian Stainmore Formation, Northumberland, England)“. Journal of the Geological Society. 179-jild, № 3. doi:10.1144/jgs2021-115.{{cite magazine}}: CS1 maint: date format ()
  32. Wilson, Heather M.; Shear, William A. (2000). „Microdecemplicida, a new order of minute arthropleurideans (Arthropoda: Myriapoda) from the Devonian of New York State, U.S.A.“. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. 90-jild, № 4. 351–375-bet. doi:10.1017/S0263593300002674.
  33. Shear, William A.; Edgecombe, Gregory D. (2010). „The geological record and phylogeny of the Myriapoda“. Arthropod Structure & Development. 39-jild, № 2–3. 174–190-bet. doi:10.1016/j.asd.2009.11.002. PMID 19944188.
  34. Edgecombe GD „Myriapod phylogeny and the relationships of Chilopoda“, . Biodiversidad, Taxonomia y Biogeografia de Artropodos de Mexico: Hacia una S´ıntesis de su Conocimiento J Llorente Bousquets: . Univ. Nac. Aut´on Mexico: Prensas Ciencias, 2002 — 143–168-bet. 
  35. 35,0 35,1 Miyazawa, Hideyuki; Ueda, Chiaki; Yahata, Kensuke; Su, Zhi-Hui (2014). „Molecular phylogeny of Myriapoda provides insights into evolutionary patterns of the mode in post-embryonic development“. Scientific Reports. 4-jild, № 4127. 4127-bet. Bibcode:2014NatSR...4E4127M. doi:10.1038/srep04127. PMC 3927213. PMID 24535281.
  36. Zwick, Andreas; Regier, Jerome C.; Zwickl, Derrick J.; Gadagkar, Sudhindra R. (2012). „Resolving Discrepancy between Nucleotides and Amino Acids in Deep-Level Arthropod Phylogenomics: Differentiating Serine Codons in 21-Amino-Acid Models“. PLOS ONE. 7-jild, № 11. e47450-bet. Bibcode:2012PLoSO...747450Z. doi:10.1371/journal.pone.0047450. PMC 3502419. PMID 23185239.